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分类

光感受器按其形状可分为两大类,即视杆细胞和视锥细胞。夜间活动的动物(如鼠)视网膜的光感受器以视杆细胞为主,而昼间活动的动物(如鸡、松鼠等)则以视锥细胞为主。但大部分脊椎动物(包括人)则两者兼而有之。视杆细胞在光线较暗时活动,有较高的光敏度,但不可以作精细的空间分辨,且不参与色觉。在较明亮的环境中以视锥细胞为主,它能提供色觉与精细视觉。这是视觉二元理论的核心。在人的视网膜中,视锥细胞约有600~800万个,视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中;其分布是不均匀的,在视网膜黄斑部位的中央凹区,几乎只有视锥细胞。这一地区有非常高的空间分辨能力(视锐度,也叫视力)。它还有好的色觉,对于视觉最为要紧。中央凹以外地区,两种细胞兼有,离中央凹越远视杆细胞越多,视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位(乳头),因为没任何光感受器,便形成盲点。由两种光感受器的视觉生理特质及分布特征可知,察看颜色主要借助眼球视网膜的中央区,也就是视场要小一些。由于当视场过大眼球侧视时,先是红、绿感觉消失,只能看到黄蓝色;再往外侧视,黄蓝色感觉也会消失成为全色盲区,这个时候对颜色的判断会发生错误。

基本结构

架构 视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段,两者间由纤细的纤毛相连。内段,包含细胞核海量的线粒体及其他细胞器,与光感受器的终末相连续;外段,则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系。外段包含一群堆积着的小盘,这部分小盘由细胞膜内褶而成。视杆细胞多数小盘已与细胞膜相离别,而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连。在正常状况下,外段顶端的小盘不断掉落,而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移。但在视网膜色素变性等病理状况下,这种小盘的更新会发生障碍。

视色素 在外段小盘上排列着对光敏锐的色素分子,这种色素通称视色素,它在光照射下发生的一系列光化学变化是整个视觉过程的起始点。

视杆细胞的视色素 视杆细胞的视色素叫做视紫红质,它具备肯定的光谱吸收特质,在暗中呈粉红色,每一个视杆细胞外段包含109个视紫红质分子,视紫红质是一种色蛋白,由两部分组成。其一是视蛋白,有348个氨基酸,分子量约为38 000;另一部分为生色基团视黄醛,是维生素A的醛类,由于存在若干碳的双键,它具备几种不一样的空间构型。在暗处呈扭曲形的11-型异构体,但受光照后即转变为直线形的全-反型异构体。后者不再能和视蛋白相结合,经过一系列不稳定的中间产物后,视黄醛与视蛋白相离别。在这一过程中,视色素分子失去其颜色(漂白)。暗处它在酶有哪些用途下,视黄醛又变为11-顺型,并重新与视蛋白相结合(复生),完成视觉循环。在强光照射后,视紫红质大多数被漂白,其重新合成需要约1小时。伴随视紫红质的复生,视网膜的对光敏锐度渐渐恢复,这是暗适应的光化学基础。当动物缺少维生素A时,视觉循环受阻,会致使夜盲。

视锥细胞的视色素 视锥细胞的视色素的结构与视紫红质相似,所不同者为视蛋白的种类;其分解和复生过程也相似。在具备色觉的动物,有3种视锥细胞,分别包含光谱吸收峰在光谱红、绿、蓝区的视色素,这种不一样的光谱敏锐性由其视蛋白的特异性所决定。

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兴奋

由细胞膜对离子的通透性的变化所产生。光感受器在不受光刺激时处于活动状况,即在暗中细胞膜的离子通道是开放的,钠离子流持续地从细胞外流入细胞内,细胞膜去极化。光照则引起离子通道关闭,使膜电导减少,整个感受器超极化,细胞兴奋。

因为视色素坐落于外段的小盘上,由视色素空间构型的变化所致使外段质膜的通透性变化,需要通过第二信使来达成。1985年,科学家们应用膜片钳技术证明,这种第二信使即环鸟苷酸(cGMP)。光感受机制的基本过程是:视色素分子被光漂白,激活三磷酸腺苷结合蛋白,进而又激活磷酸二酯酶,后者把cGMP水解为鸟苷酸,减少了cGMP的浓度。在暗处,正是cGMP使细胞膜离子通道维持开放,它的浓度减少会使这部分通道的开启状况发生变化,致使光感受器的兴奋。

超微电极技术(尖端小于1微米)的进步可使电极刺入脊椎动物光感受器细胞(直径几微米至十几微米),记录和剖析单个光感受器的生物电活动。在暗处,因为钠离子流持续从胞外流入胞内,光感受器细胞膜的静息电位较低,胞内记录约为-30毫伏,光照时,钠通道关闭,钠电导降低,使膜电位接近钾离子的平衡电位,光感受器的胞内电位变得更负,形成超极化。这是光感受器电反应的要紧特征。除此之外,它是一种随光强增加而渐渐增大幅度的分级电位,并不产生神经细胞最容易见到的生物电形式动作电位。

光感受器对物理强度相同,但波长不一样的光,其电反应的幅度也各不相同,这种特征一般用光谱敏锐性来描述。在具备色觉的动物(包括人),数百万的视锥细胞按其光谱敏锐性可分为3类,分别对红光、绿光、蓝光有最好反应,与视锥细胞三种视色素的吸收光谱十分接近,色觉具备三变量性,任一颜色在原理上都可由3种经选择的原色(红、绿、蓝)相混合而得以匹配。在视网膜中可能存在着3种分别对红、绿、蓝光敏锐的光感受器,它们的兴奋信号独立传递至大脑,然后综合产生各种色觉。色盲的一个主要原因正是在视网膜中缺少一种或两种视锥细胞色素。

因为光感受器在暗中维持去极化状况,其末端在暗中持续向第二级神经细胞释放递质,光照使细胞膜超极化,递质释放降低。光感受器的递质可能是谷氨酸或天冬氨酸。

无脊椎动物的光感受器的对光反应为去极化,并产生神经脉冲,与其他感受器(如牵张感受器)的电活动并无差异。

光线通过眼内折光系统的成象原理基本上与照相机及凸透镜成像原理相似。按光学原理,眼前六米至无限远的物体所发出的光线或反射的光线是接近于平行光线,经过正常眼的折光系统都可在视网膜上形成明确的物像。当然人眼并不可以看清任何远处的物体,这是因为过远的物体光线过弱,或在视网膜上成像太小,因而不可以被感觉。当两个物点发出或反射的光线进入瞳孔经晶状体折光后成的像落在同一感光细胞上时,便不可以被分辨,而感光细胞是有肯定大小的,因此其密度是有肯定限度的。因此,人眼便有肯定的分辨率。该分辨率用参数最小角分辨率来表征。通常情况下,人眼的正常角分辨率为1ˊ。离眼较近的物体发出的光线将不是平行光线而是程度不一样的辐散光线,它们通过折光系统成像于视网膜之后,因此,只能引起一个模糊的物像。而正常眼,无论远、近物体,通过折光系统都能在视网膜上形成明确的物像,这是因为正常人眼具备调节用途。眼的调节主要靠改变晶状体的形状来调节,这是通过神经反射而达成的。当模糊的视觉形像经神经传至大脑皮层视觉区,可引起下行冲动传至中脑动眼神经副交感核,经睫状神经传至睫状肌,使其中环行肌缩短,引起连接晶状体的睫状小带松弛。因为晶状体本身具备弹性,故而向前方及后方凸出,折光力增大,使辐射的光线能聚焦前移,成像于视网膜上(图12-5)。物体距眼球愈近,则达到眼球的光线的辐射程度愈大,则晶状体变凸的程度愈大。反之,视远物时,则晶状体凸度减小。人眼晶状体的调节能力随年龄的增长而渐渐减弱。其主要细胞产生的电位变化经双极细胞传至神经节细胞,再经神经节细胞发出的神经纤维(视神经)以动作电位的形式传向视觉中枢而产生视觉。其传导渠道是:视神经在视交叉处进行半交叉(来自视网膜鼻侧的纤维交叉到对侧,而颞侧的纤维不交叉仍在同侧前进),每侧眼球的交叉与不交叉的纤维组成一侧视束,视束到达丘脑后部的外侧膝状体,换神经元后,其纤维上行经内囊后到达大脑的枕叶视觉中枢(图12-6)。

1、视力视力指视觉器官对物体形态的精细分辨能力。

2、视线视线是指单眼注视前方一点不动时,该眼能看到的范围。临床检查视线对诊断某些视网膜、视神经方面的病变有肯定意义。

3、暗适应和明适应当人从亮处进入暗室时,刚开始任何东西都看不了解,经过肯定时间,渐渐恢复了暗处的视力,称为暗适应。相反,从暗处到强光下时,刚开始感到一片耀眼的光亮,不可以视物,只能稍等片刻,才能恢复视觉,这称为明适应。暗适应的产生与视网膜中感光色素再合成增强、绝对量增多有关。从暗处到强光下,所引起的耀眼光感是因为在暗处所蓄积的视紫红质在亮光下飞速分解所致,将来视物的恢复说明视锥细胞恢复了感光功能。

进化

在进化过程中光感受器的形成,对于动物精确定向具备要紧意义。最容易的感光器官是单细胞原生动物眼虫的眼点,使眼虫可以定向地作趋光运动。涡鞭毛虫眼点的结构更为健全,借用这种眼点对光的感受可以捕食。多细胞动物的感光器官渐渐复杂多样。如水母的视网膜只不过一种由色素构成的板状结构,这种结构可给动物提供光线强弱和方向的信息。伴随动物的进化,出现了杯状或是囊状光感受器并具备晶状体,可使光线聚焦。环节动物、软体动物与节肢动物常有纽扣状的眼或是凸出的视网膜。这种光感受器由很多叫做个眼的结构排列在体表隆起之上构成,仍坐落于小囊之内。小眼中的光感受细胞为色素所包围,光线只能由一个方向进入小眼,故而能感受光的方向。这种视觉器宫在进化过程中,在不同类型的动物表现为特定的型式,如昆虫的复眼。脊椎动物的视觉系统一般包括视网膜,有关的神经通路和神经中枢,与为达成其功能所需要的各种附属系统。这部分附属系统主要包括:眼外肌,可使眼球在各方向上运动;眼的屈光系统(角膜、晶体等),保证外面物体在视网膜上形成明确的图像。

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通过视觉,人和动物感知外面物体的大小、明暗、颜色、动静,获得对机体存活具备要紧意义的各种信息,相信大多数人都想了解视觉的成因,以下是由学习啦我们整理关于人的视觉是怎么样形成的内容,期望大伙喜欢!

光线角膜瞳孔晶状体(折射光线)玻璃体(支撑、固定眼球)视网膜(形成物像)视神经(传导视觉信息)大脑视觉中枢(形成视觉)

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